Закономерность изменчивости и влияние на неё внешней среды
скачкообразность перехода одного вида в другой
Применение принципов мичуринской биологии к теории эволюции
Приложение. Селекционные методы Мичурина
социально-политический контекст
кампания диффамации против Т.Д. Лысенко
оценки деятельности Т.Д. Лысенко
закономерность изменчивости; направленная изменчивость; стадийность развития; отсутствие внтривидовой борьбы; скачкообразные преобразования одного вида в другой
В основе научно- практической системы, получившей название мичуринской биологии, лежали два ключевых принципа:
1) закономерность изменчивости, т.е. существование законов, определяющих изменение наследственных признаков;
2) возможность направленных изменений наследственности живых организмов путём вариаций их условий жизни - прежде всего температуры, освещённости, режима питания.
До второй половины XIX века в существовании некоторых законов, определяющих изменение наследственных признаков, никто из биологов и не сомневался, хотя на практике селекционеры, выводя новые сорта растений и животных, руководствовались не точными знаниями, а эмпирически выработанными приёмами. По большей же части они производили отбор нужных признаков, наблюдая происходящие по неизвестным причинам- "случайно" отклонения свойств потомков от родителей.
Многие биологи XIX века были уверены и в возможности определённого, имеющего адаптивный характер, изменения наследственности под влиянием внешней среды. Эта концепция получила название ламаркизма, поскольку была явно выражена, хотя и в узкой форме, в работах Ж.-Б. Ламарка (1744 - 1829 гг.).
Положение изменилось с появлением теории Дарвина (1809- 82 гг.), предложившего для объяснения адаптивного характера изменчивости принцип естественного отбора.
В конце XIX - начале XX вв. А. Вейсман (1834 - 1914 гг.) провозгласил доктрину полного отсутствия влиянии внешней среды на наследственность. Возникновение у живых существ имеющих адаптивный характер наследуемых признаков теперь трактовалось как их случайное появление- мутация и последующее распространение "естественным отбором". Модифицированная таким образом теория Дарвина получила название неодарвинизма, или вейсманизма.
До тех пор, пока неодарвинизм- вейсманизм оставался чисто умозрительной и дискуссионной эволюционной теорией, притом почти не связанной с практикой, селекционеры в своей работе не обращали внимания на его концепции "отсутствия влияния внешней среды" и "случайной изменчивости". Они продолжали искать, в основном эмпирически, приёмы управления природой- изменения в нужную сторону наследственности растений или животных. В России 1910- 30-х гг. наибольших успехов в такого рода деятельности добился И.В. Мичурин (1855 - 1935 гг.), экспериментально нашедший методы изменения наследуемых признаков ряда плодовых деревьев путём изменения их внешней среды – в основном, температуры и питания. Хотя соответствующие законы наследственности не были сформулированы Мичуриным строго, его уверенность в их существовании была настолько велика, что он провозгласил ставший широко известным принцип: "Мы не можем ждать милостей от природы; взять их у неё – наша задача". В США аналогичных успехов добился Лютер Бербанк (1849 - 1926 гг.), выражавший сходные убеждения.
С другой стороны, и в среде тогдашних эволюционистов, несмотря на широкую рекламу и пропаганду неодарвинизма, высказывались критические мнения по поводу ключевых положений этой теории – отсутствия влияния внешней среды на наследственность и принципиально случайного характера изменения наследуемых признаков.
Однако к 1910-м гг. в генетике были сделаны важные открытия, повлиявшие на отношение многих учёных к этим, представлявшимся им ранее умозрительными и сомнительными, доктринам. В 1860-х гг. Г. Мендель открыл количественное правило распределения наследуемых признаков (окраски) у гороха. В начале XX века его открытие было повторено, а вскоре этому правилу распределения была дана вероятностная интерпретация, основывавшаяся на принципе случайных комбинаций факторов, определяющих наследуемые признаки. Развитая Т.Г. Морганом (1866 - 1945 гг.) хромосомная теория наследственности опиралась на эти опытные данные и их комбинаторно- вероятностные интерпретации. Кроме того, во второй половине 1920-х гг. эксперименты с воздействием радиоактивных и химических веществ на живые организмы показали стохастический характер возникающих при этом наследственных изменений.
Хотя новые генетические теории уже имели опытные подтверждения – в отличие от прежних чисто умозрительных рассуждений эволюционистов – их доктрина "случайной ненаправленной изменчивости" по-прежнему оставалась вне внимания селекционеров, поскольку и законы Менделя, и хромосомная теория наследственности на том уровне её развития были весьма далеки от решения практических вопросов сельского хозяйства.
К началу 1930-х гг. в теоретической биологии и селекционной практике сложилось до некоторой степени парадоксальная ситуация. С одной стороны, доктрина случайности изменения наследуемых признаков (генных мутаций), предложенная в дарвинизме и расширенная в неодарвинизме, получила, казалось бы, надёжные экспериментальные подтверждения и теоретические обоснования в генетике. С другой стороны, селекционная практика также свидетельствовала, казалось бы надёжно, о возможности направленных- неслучайных изменений наследуемых признаков, притом вызываемых вариациями внешней среды.
В СССР 1930-х гг. сторонники концепций "закономерности изменчивости" и "направленной изменчивости" получили название мичуринцев; их оппоненты, отрицавшие закономерность изменчивости, в частности, не допускавшие возможности определённого влияния на наследственность внешней среды, получили название вейсманистов. Среди мичуринцев преобладали специалисты- практики сельского хозяйства, среди вейсманистов – биологи- теоретики.
Лидером мичуринского направления довольно быстро стал Т.Д. Лысенко (1898 - 1976 гг.), разработавший ряд новых приёмов направленного изменения наследственности. Ссылки вейсманистов на эксперименты с воздействиями радиоактивных и химических веществ он опровергал указанием, что таковые воздействия не относятся к условиям жизни, а потому стохастический характер вызываемых ими изменений наследственности не противоречит основной концепции мичуринцев.
В 1930- 40-х гг. важными достижениями мичуринцев стали новые примеры вегетативной гибридизации – передачи наследуемых признаков с подвоя на привой – осуществлённые уже не только на плодовых деревьях, как ранее Мичуриным, но и на различных видах овощей. Опыты с вегетативной гибридизацией использовались представителями мичуринского направления не только для подтверждения своих взглядов о возможности направленного изменения наследственности при изменении внешней среды (в данном случае - режима питания), но и для показа ограниченности хромосомной теории и законов Менделя, поскольку при прививке растений между ними происходил обмен только пластическими веществами, но не хромосомами ядра, а передаваемые по наследству признаки не удовлетворяли менделевскому соотношению 3:1. Другим важным примером направленного изменения наследственности, открытым Т.Д. Лысенко, стало преобразование яровой пшеницы в озимую путём изменения температурного режима. Последний приём вскоре позволил создавать новые высокоурожайные сорта озимых пшениц.
В 1930-х гг. Т.Д. Лысенко построил теорию стадийного развития растений. Её основное положение заключалось в следующем: все растения проходят в своём развитии ряд последовательных фаз или стадий, в которых определяющее значение имеет сочетание тех или иных внешних факторов: температуры, освещённости, режима питания и т.д. Стадийная теория явилась обобщением представлений о яровизационной фазе развития, обнаруженной ранее Т.Д. Лысенко в экспериментах с пшеницей.
В конце 1940-х - начале 50-х гг. Т.Д. Лысенко приступил к изучению видов живых организмов и их отношений между собой. Основываясь на экспериментальном материале, он выдвинул две важные концепции: 1) отсутствия внутривидовой борьбы; 2) скачкообразных преобразований видов.
Как и доктрина направленной изменчивости, обе эти идеи уже выдвигались, в той или иной форме, ранее. Так, П.А. Кропоткин (1842 - 1921 гг.) предложил положить в основу теории эволюции фактор взаимопомощи – в противовес дарвинистской внутри- и межвидовой конкуренции. Предположения о скачкообразном характере образовании новых видов – в противовес дарвинистскому градуализму – высказывали зоологи и палеонтологи А. Келликер (1817 - 1905 гг.), Г. Вааген (1841 - 1900 гг.), Э. Коп (1840- 97 гг.), Д. Соболев (1872 - 1949 гг.), Б. Личков (1888 - 1966 гг.), …; их мнение разделяли генетики Г. де Фриз (1848 - 1935 гг.), Р. Гольдшмидт (1878 - 1958 гг.) и другие.
В отличие от перечисленных учёных, у Т.Д. Лысенко эти концепции применялись не столько для теоретических проблем эволюционизма, сколько для решения практических задач. Развитую им теорию внутривидовых отношений он положил в основу рекомендаций по гнездовым посевам семян каучуконоса кок- сагыза, а потом – по гнездовым посевам семян деревьев. Кроме того, эти концепции были у Т.Д. Лысенко не изолированными, а вписывались в общую доктрину мичуринской биологии о закономерности изменчивости и её направленном характере. Теория Т.Д. Лысенко о скачкообразных преобразованиях видов имела очевидную параллель с его же теорией стадийного развития растений – собственно, её можно было рассматривать как расширение этой теории, её перенос с отдельных организмов на виды.
К началу 1950-х годов в рамках мичуринской биологии фактически были введены некоторые принципы теории эволюции, очевидным образом недарвинистской: 1) закономерность изменчивости, 2') направленное-определённое влияние внешней среды на наследственность (в противоречии с неодарвинистским тезисом о случайном характере мутаций генов); 3) скачкообразность преобразования видов, и т.о. отсутствие переходных форм (в противоречии с дарвинистским градуализмом- постепенным преобразованием видов путём малых изменений); 4) отсутствие или минимизация значения внутривидовой борьбы (в противоречии с дарвинистско- гоббсовской "войной всех со всеми").
Впрочем, в явном виде связная теория эволюции в мичуринской биологии не появилась; точнее не была сформулирована, чему помешали два фактора. Во-первых, уже сложившиеся к 1950-м гг. в мичуринской биологии концепции, будучи применёнными к эволюционным проблемам, настолько противоречили дарвинизму, что Т.Д. Лысенко, при всём своём авторитете, не решился, в условиях почти партийного господства в стране дарвинизма, составить последовательную теорию эволюции. Во-вторых, применение к решению проблем эволюции принципов мичуринской биологии объясняла адаптацию организмов ко внешней среде, но не могла объяснить постулируемое в рамках общей концепции эволюционизма их прогрессивное усложнение. Многие эволюционисты – Ламарк, К. фон Бэр, Д.Н. Соболев и другие – принимали, для объяснения "прогрессивного усложнения", существование некоторой внутренней программы развития/ автогенеза. В мичуринской биологии какие- либо аналоги такой концепции отсутствовали и, обращаясь к проблеме эволюции, её представители продолжали ссылаться на дарвиновский "естественный отбор" - хотя все их собственные вышеуказанные принципы прямо или косвенно ему противоречили. Впрочем, связной, непротиворечивой и общепризнанной теории эволюции не появилось до сих пор.
Социально-политический контекст
Уже к середине 1930-х гг. развитие мичуринской биологии стало встречать противодействие, постепенно становившееся всё более ожесточённым, со стороны представителей вейсманистского направления. В этой борьбе к столкновению чисто научных взглядов стали примешиваться, а потом и приобрели решающее значение идеологические и политические мотивы.
Во-первых, мичуринцы ориентировались в своей работе на решение конкретных проблем сельского хозяйства, стоявших тогда перед нашей страной; вейсманисты же сосредотачивались на академических задачах, практическая отдача от которых могла бы появиться лишь в неопределённом будущем. Во-вторых, к середине 1930-х гг. стали очевидными непримиримые противоречия между ключевыми принципами мичуринской биологии – 1) закономерностью изменчивости и 2) возможностью направленных изменений наследственности под влиянием внешней среды – и доктринами вейсманизма (неодарвинизма) о случайном характере генных мутаций. Существование законов изменчивости и возможность направленных мутаций фактически подрывали основанное на эволюционной теории Дарвина и её развитии неодарвинистами агрессивное атеистическо-материалистическое мировоззрение, утвердившееся к тому времени среди либеральной интеллигенции Запада и России. Это идеологическое противоречие имело, пожалуй, ещё большее значение для нарастания напряжённости в дискуссиях между вейсманистами и мичуринцами, чем их различия в приоритетах исследований (и, следовательно, в их финансировании государством), или, тем более, в научных вопросах.
Ориентация мичуринцев на решение срочных текущих проблем сельского хозяйства обеспечила им поддержку – административную, финансовую, информационную – со стороны сталинского руководства, взявшего в 1930-х гг. курс на ускоренное развитие производства и достижений страной экономической независимости. При этом идеологи сталинского режима закрывали глаза, либо не понимали, что вышеупомянутые научные принципы мичуринцев неявно подрывают официально признаваемый и пропагандируемый в СССР дарвинизм.
С другой стороны, ориентация вейсманистов на решение задач "мировой науки", их связи с международными благотворительными фондами, как и их агрессивно-материалистическое неодарвинистское мировоззрение, духовно-идеологически сближали их с противоположным лагерем, троцкистской оппозицией – так же ориентированной на решение глобальных проблем "мировой революции", так же связанной с западными НКО и так же агрессивно-материалистической в своём мировоззрении.
Окончательный разгром Сталиным в 1936- 38 гг. троцкистской оппозиции повлёк за собой и резкое ослабление вейсманистской группировки – потерю ими поддержки в верхних эшелонах власти, а в ряде случае (Агол, Вавилов, …) и прямые репрессии; по обвинениям, впрочем, в подрывной деятельности или крупномасштабной растрате государственных средств.
С конца 1940-х - начала 50-х гг. вейсманисты, лишившиеся прежнего доминирующего положения в науке, активизировали обвинения мичуринцев, прежде всего их лидера Т.Д. Лысенко, в "отходе от дарвинизма" - поводами чему служили публикации последним работ по внутривидовым взаимоотношениям и скачкообразным преобразованиям видов. Сдерживали эффективность этих идеологических атак только высокие сельскохозяйственные достижения мичуринцев, особенно в области селекции пшеницы.
Кампания диффамации против Т.Д. Лысенко
После частичного реванша троцкистов в 1956 году и их более широкого наступления во всех областях общественной жизни (включая науку) во второй половине 1960-х гг., начала ослабевать, в свою очередь, политическая поддержка мичуринцев. Оказавшись вновь во власти, заняв важные административные должности в государственных и социальных структурах, тайные и явные поклонники Троцкого не забыли своих идеологических подопечных и обеспечили им с середины 1960-х гг. режим наибольшего благоприятствования в научных и общественно-политических публикациях. Результатом стала невиданная по масштабу диффамационная кампания против мичуринской биологии как научного направления и против Т.Д. Лысенко лично. Ведущую роль в ней играли потомки и родичи репрессированных при Сталине "комиссаров в пыльных шлемах", секретарей райкомов- обкомов и прочих старых большевиков, а также тесно связанная клановым родством и идеологическими воззрениями с этими социальными группами т.н. демократическая интеллигенция.
Особым цинизмом среди разных клеветнических инсинуаций со стороны потомков ГУЛАГовских палачей в адрес Т.Д. Лысенко и его коллег отличались обвинения в "использовании в научных дискуссиях не относящейся к делу марксистской терминологии". То есть, сначала комиссары ГПУ, секретари райкомов- обкомов, установили в России режим террора, включавший кары за "неиспользование марксистской терминологии", и не только отлучениями от работы, но и арестами, ссылками, а то и расстрелами – а теперь, через 25-30 лет их сыновья и внуки, поименовавшие себя демократической интеллигенцией, сверхцинично обвиняли уцелевших русских учёных, в том, что те "использовали в своих работах не относящуюся к делу марксистскую терминологию"!
Вскоре некоторые из этих демократических интеллигентов отбыли на Запад, откуда повели свою диффамационную кампанию уже с большими удобствами и денежными возможностями на гранты от "благотворительных" фондов.
Главным достижением мичуринской биологии в практическом отношении стало создание, на основе предложенной Т.Д. Лысенко методики температурного мутагенеза, новых высокоурожайных сортов озимой пшеницы. Работы в этом направлении продолжаются и сегодня; особенно в Мироновском институте им. В.Н. Ремесла[1].
Стадийная теория стала фундаментом современного изучения физиологии растений. Продолжались и исследования на собственно эту тему[2].
Ключевые концепции мичуринской биологии – закономерность изменчивости и направленная изменчивость под влиянием внешней среды – получили новые опытные подтверждения в экспериментах по стрессовому воздействию на бактерии[3]. В современной иммунологии представление о направленности мутаций даёт возможность объяснить быстрое нахождение организмом иммунных ответов[4].
Также эти концепции, вместе с положениями Т.Д. Лысенко об отсутствии/ минимизации внутривидовой борьбы и скачкообразных преобразованиях видов являются основой современных не-дарвинистских теорий эволюции.
Вместе с тем, авторы теоретических и практических разработок в селекции, фактически использующих принципы мичуринской биологии, довольно редко ссылаются сегодня на неё, как и на Т.Д. Лысенко – отчасти по незнанию, отчасти опасаясь подпасть под вышеупомянутую дискредитационно- диффамационную кампанию, продолжающуюся и сегодня, во многом на основе всё того же ресурса – пятой колонны неотроцкистов в России.
Появляющиеся в последнее время всё чаще правдивые публикации о мичуринской школе, о Т.Д. Лысенко и его соратниках помогают постепенно устранить плотный покров лжи, сотканный вокруг истории России врагами русского народа.
Оценки деятельности Т.Д. Лысенко
И.А. Бенедиктов, нарком (министр) земледелия СССР 1938- 59 гг.
Я хорошо знал Трофима Денисовича Лысенко, его сильные и слабые стороны. Могу твёрдо сказать: это был крупный, талантливый учёный, много сделавший для развития советской биологии.
М.В. Алексеева, доктор биологических наук, профессор, ректор Плодоовощного института им. И.В. Мичурина:
Вся жизнь академика Т.Д. Лысенко была посвящена познанию и раскрытию закономерностей взаимоотношения живой природы, в том числе культурных растений, с условиями среды. Его теоретически обоснованные предложения проверялись и широко внедрялись в сельское хозяйство. Потомственный крестьянин, он хорошо знал и любил землю. Ни одна из его рекомендаций не принесла вреда или была бесполезна, наоборот, способствовала улучшению экологической обстановки.
Ф.Т. Моргун, доктор с.-х. наук, профессор, академик Украинской академии аграрных наук; в 1973- 88 гг. первый секретарь Полтавского обкома КП Украины, в 1988- 89 гг. председатель Государственного комитета СССР по охране природы; Герой Социалистического труда:
В том, что Т.Д. Лысенко – честный, высокопорядочный человек, большой учёный, который много сделал для советской и мировой сельскохозяйственной науки, глубоко были убеждены академики Ремесло, Кириченко, Лукьяненко, Пустовойт, Мальцев – его ученики. Они мне многократно говорили лично, что глубоко уважали Трофима Денисовича, без его поддержки и помощи не состоялись бы как учёные.
П.Ф. Кононков, доктор с.-х. наук, профессор, заслуженный деятель науки России, заведующий лабораторией интродукции и семеноведения Всероссийского НИИ селекции и семеноводства овощных культур, лауреат Государственной премии (2003 г.) и премии Правительства РФ (2013 г.) в области науки и техники, автор более 600 научных работ:
Вызывает просто изумление, что находятся люди, не внесшие и сотой доли процента от вклада Т.Д. Лысенко, которые пытаются чернить имя Трофима Денисовича.
Лю Юншень, Department of Horticulture, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang, China; Department of Biochemistry, University of Alberta, Canada:
Один из огромнейших вкладов Лысенко в физиологию растений – это то, что он выдвинул концепцию яровизации и теорию стадийного развития растений, которые были признаны учеными всего мира … До сих пор Лысенко является одним из наиболее часто цитируемых авторов в работах по физиологии растений[5].
Дж. Файф, английский биолог:
Теория стадийного развития быстро приобрела популярность как полезный способ анализа процессов развития растений, особенно применимый в селекции. Этот значительный вклад в науку сделал бы имя Лысенко известным селекционерам и физиологам всего мира, даже если бы он не создал ничего больше.
Р. Левинс, Р. Левонтин, американские генетики:
1948 - 1962 годы, период господства лысенкоизма в советской агробиологии, являлся периодом самого быстрого роста урожайности![6]
Дж.Б.С. Холдейн, один из основателей популяционной генетики и синтетической теории эволюции, член Лондонского Королевского общества; в 1933- 57 гг. профессор Лондонского университета, зав. кафедрой генетики; в 1932- 36 гг. президент Генетического общества; с 1932 г. второй, с 1945 г. главный редактор Journal of Genetics; с 1942 г. иностранный член АН СССР; почётный член ряда других академий:
У меня часто спрашивают: что я думаю о Лысенко? Ну что ж, я отвечу. Я считаю, что Лысенко очень хороший биолог и что некоторые его идеи правильны. Однако в то же время я считаю, что некоторые идеи Лысенко ошибочны и весьма ошибочны, что, конечно, могут сказать и обо мне и о любом другом биологе[7].
Закономерность изменчивости и влияние на неё внешней среды
ранние представления об изменчивости
изменчивость согласно мичуринской биологии
Основными положениями мичуринской биологии были следующие: 1) изменения наследуемых признаков живых организмов происходят по некоторым законам; 2) условия жизни растений и животных влияют на их наследственность; 2') определённые изменения условий жизни могут вызывать определённые изменения наследственности; 2'') путём сознательного изменения условий жизни- "воспитания" растений и животных можно получать направленные изменения их наследуемых признаков.
В 1910- 40-х гг. среди генетиков, особенно далёких от практической селекционной работы, доминировали взгляды Вейсмана и Моргана ("вейсманизм", "формальная генетика"), почти во всех перечисленных пунктах существенно расходившиеся с положениями мичуринской биологии. А именно, вейсманисты: 1) сначала отрицали, а с конца 1920-х гг. признавали, но считали крайне незначительным влияние внешней среды на наследственность; внешняя среда была для них только фактором отбора в эволюции; 2) утверждали, что изменения генетического аппарата под влиянием внешней среды имеют неопределённый-случайный характер; и, таким образом, 2') направленное изменение наследственности организма путём внешнего воздействия невозможно; наследование приобретённых организмом признаков исключено.
Ранние представления об изменчивости
Вопрос об изменчивости – разнообразии наследственных признаков внутри вида, изменении признаков у потомков по сравнению с родителями – привлекал внимание многих натуралистов и биологов XIX века.
Довольно быстро была замечена связь изменчивости признаков с различиями в условиях среды обитания живых организмов. Например, сходные растения, произраставшие в разных климатических зонах, могли иметь разный вегетационный период. Рыбы, обитавшие в подводных пещерах, видели хуже, чем рыбы у поверхности воды. Был также замечен приспособительный характер изменчивости – например, длинная шея у жирафа позволяла ему добывать пищу с высоких деревьев.
Ряд видных биологов и селекционеров считал, что изменения условий жизни оказывают влияние на наследственность. Ч. Дарвин (1809- 82 гг.) писал: "Изменённые условия вызывают последствия, передающиеся по наследству, например, изменение периода цветения растений, перенесённых из одного климата в другой". Знаменитый американский селекционер Л. Бербанк (1849 - 1926 гг.), выведший более 800 новых сортов растений, считал, что "каждая существующая на нашей земле растительная форма более или менее изменяется и всегда изменялась под влиянием окружающей среды". Он приводил следующий пример влияния условий жизни на изменение наследственных свойств: "Мы имеем растение – морскую редьку. Первоначально она расходовала значительную часть своей силы на семена. Не надо забывать, что образование семян требует от растения громадной затраты соков и жизненной энергии. Но морскую редьку всё более и более выводили из корневищ, так что, в конце концов, она перестала давать семена"[8]. (Сходный пример приводил современный специалист в области семеноводства, доктор с.-х. наук П.Ф. Кононков: озимый чеснок выбрасывал стрелку (давал семена), но, размножаемый в ряде поколений вегетативно, он утратил способность к образованию семян).
В начале XIX века Ж.-Б. Ламарк (1744 - 1829 гг.) высказал гипотезу о причине изменчивости. Он предположил, что живые организмы способны передавать потомкам некоторые приобретённые ими за время жизни признаки. "Если обстоятельства приводят к тому, что состояние индивидуумов становится для них обычным и постоянным, то внутренняя организация таких индивидуумов, в конце концов, изменяется. Потомство, получающееся при скрещивании таких индивидуумов, сохраняет приобретенные изменения и, в результате образуется порода, сильно отличающаяся от той, индивидуумы которой всё время находились в условиях, благоприятных для их развития"[9].
Эта идея получила название наследования приобретённых признаков. Сам Ламарк относил своё предположение больше к изменениям организма, являвшихся результатами его собственных действий: упражнения и неупражнения органов, изменения режима питания и т.д. Его последователи, сторонники идеи наследования приобретённых признаков, получившие название ламаркистов, акцентировали внимание на изменениях тела, происходивших под влиянием внешней среды. Возможность наследования приобретённых признаков они относили лишь к адаптивным (приспособительным) и естественным, вызванным природными причинами (а не, например, травмами) изменениям тела.
Концепцию наследования приобретённых признаков поддерживали многие видные натуралисты и биологи XIX - XX вв: Ч. Дарвин, И.В. Мичурин, Л. Бербанк и другие. Например, Дарвин писал: "У животных усиленная работа или неиспользование каких-то органов оказывает существенное влияние; так, я заметил, что у домашней утки кости крыла весят меньше, а кости ног больше по отношению ко всему скелету, чем те же кости у дикой утки, и это отличие с уверенностью можно приписать тому, что домашняя утка гораздо меньше летает и больше ходит, чем её дикие предки. … Значительное наследуемое развитие вымени у коров и коз в тех странах, где этих животных обычно доят, по сравнению с животными в других странах, представляет, вероятно, другой пример последствий активной работы органа»[10]. Дарвин предложил и некоторый механизм влияния изменений тела на генетический аппарат: соматические клетки, изменившиеся под влиянием приспособительных реакций, выделяли некоторые геммулы, или пангены, несущие наследственные свойства. Аналогично и Мичурин утверждал, что «наследственно передаются потомству не одни свойства и качества, присущие растениям-производителям, но передаются также во многих случаях и притом в довольно резких формах и те насильственно произведенные человеком изменения в строении организма растений, которые так часто применяются нами в садовом деле». Бербанк говорил: «Наследование приобретённых признаков существует, или я ничего не знаю о жизни растений... Потребность у животного или растения может вызывать функцию, а эта функция может создать или создаёт орган, облегчающий её выполнение. Для меня после моих работ правильность этой теории не вызывает сомнений».
Вейсманизм. Иную позицию занял А. Вейсман (1834 - 1914 гг.), постулировав "неизменную зародышевую плазму", не подверженную какому-либо влиянию внешней среды. Для подкрепления своей теории Вейсман произвёл эксперименты по рубке хвостов крысам в течение нескольких поколений. Поскольку "наследственной бесхвостости" у крыс так и не появилось, он счёл концепцию Ламарка опровергнутой. Однако, по мнению ламаркистов, эти опыты (как и другие примеры ненаследуемости травматических изменений) не противоречили их утверждениям, которые относились только к адаптивным (приспособительным) и естественным изменениям.
Эти представления Вейсмана разделял создатель хромосомной теории наследственности Т.Г. Морган и ряд других видных генетиков того времени. Например, Э. Конклин, в работе "Наследственность и среда", утверждал: "После оплодотворения яйца наследственные возможности каждого организма фиксированы навсегда … Влияние среды и воспитания могут отражаться только на развитии индивидуума, но не на конституции расы <наследственности>". У. Кэстл в статье "Генетика", помещенной в "Американской энциклопедии" за 1945 год, писал: "принцип "непрерывности зародышевого вещества" (вещества воспроизводящих клеток) является одним из основных принципов генетики. Он показывает, почему изменения тела, вызванные у родителей влиянием окружающей среды, не наследуются потомством. Это происходит потому, что потомки не являются продуктом тела родителя, но лишь продуктом того зародышевого вещества, которое облачено этим телом... Заслуга первоначального разъяснения этого обстоятельства принадлежит Августу Вейсману"[11].
Концепция "неизменной зародышевой плазмы"/ "неизменных генов", однако, плохо согласовывалась с приспособительным характером изменчивости. В конце 1920-х гг., когда была показана возможность воздействия на генетический аппарат радиационного излучения, она была опровергнута и экспериментально. После этого вейсманисты модифицировали эту концепцию: они стали допускать возможность изменения генов – либо в результате прямого воздействия на хромосомы (типа радиоактивного облучения), либо самопроизвольно. Однако эти изменения генов, по их мнению, имели случайный- "ненаправленный", не определяемый однозначно внешним воздействием, характер.
Представление о "случайности" изменений (мутаций) генов стало ещё одной важной доктриной вейсманизма. "Наиболее характерной чертой мутаций является их случайность" (Г. Мёллер, 1936 г.).
Допускать воздействие на "наследственную основу" каких-либо изменений тела (и т.о. наследование приобретённых признаков) вейсманисты по-прежнему отказывались. Изменчивость объяснялась ими теперь как результат случайных комбинаций генов от разных родителей и возможных случайных же мутаций самих генов, а приспособительный характер изменчивости – как результат действия естественного отбора на определённые новой комбинацией генов признаки.
Мутагенные факторы рассматривались вейсманистами лишь как средство повышения вероятности случайных (а не направленных) изменений в наследственности. "Под влиянием радиации частота мутаций увеличивается" (Мёллер).
В практическом отношении, работа селекционера, по их мнению, должна была, как и прежде, сводиться к ожиданию благоприятных изменений и, затем, их отбору. Известное высказывание И.В. Мичурина "Мы не можем ждать милостей от природы, взять их у неё – наша задача" было, в определённой степени, как бы ответом на подобные представления.
В 1930- 40-х гг. вейсманисты проводили многочисленные эксперименты по прямому воздействию химических и радиоактивных веществ на хромосомы различных живых организмов, которые привели к появлению многих мутантных форм. Но полезных изменений при этом они, даже случайно, не получили.
Изменчивость согласно мичуринской биологии
Уже с начала XX века в практике многих селекционеров, наряду с традиционными методами селекции – отбором растений или животных с хозяйственно-ценными признаками и выбраковки остальных – всё большую роль стали играть попытки направленного изменения наследственности живых организмов, прежде всего путём изменения их питания, зоны обитания, температурного режима, прививками (для растений) – в общем, варьированием их условий жизни. Л. Бербанк: "Я доказал и притом настолько ясно, что не осталось никакого сомнения, что новые свойства, не заключающиеся в наследственной массе данных растений или совершенно чуждые им, с помощью практикуемого мной метода неразрывного и неизменного повторения, направленного всегда в одном и том же направлении, настолько могут запечатлеться в последующих поколениях и действительно запечатлеваются, что в конце концов в результате подбора возникает новое, отличающееся от прежних растение". Сходным образом высказывался И.В. Мичурин: "При вмешательстве человека является возможным вынудить каждую форму животного или растения более быстро изменяться и притом в сторону, желательную человеку. Для человека открывается обширное поле самой полезной для него деятельности".
В 1930- 40-х гг. эти положения получили дальнейшее обоснование и развитие в работах ряда биологов, получивших название мичуринцев.
Т.Д. Лысенко видел обоснование концепции влияния внешней среды на наследственность, во-первых, в практической деятельности многих селекционеров, добивавшихся изменения наследственных признаков путём варьирования внешних условий; во-вторых, в приспособительном характере ряда наследуемых признаков; в третьих, в неразрывной связи живого организма и среды его обитания, о которой он писал: "Уже одно то, что живое тело, будучи изолированным от необходимых ему условий жизни, перестает быть живым, говорит о том, что организм и условия его жизни являются неразрывным диалектическим единством"[12]. Влияние внешней среды на наследственность вообще представлялось ему очевидным: "Должно быть бесспорным то, что изменённые условия внешней среды могут изменять процесс построения тела, в том числе и построение хромосом и вообще зачатковых клеток для будущего поколения. В первом случае зачатки, изменённые условиями внешней среды, дают изменённые организмы, во втором – организм, изменённый условиями внешней среды, может дать изменённые зачатки" ("Генетика").
По Т.Д. Лысенко влияние изменившихся условий жизни организма на его наследственную основу оказывалось через изменение обмена веществ, а также через некоторую внутреннюю приспособительную реакцию в результате изменения-отклика организма на новые условия, "ассимиляцию" этих условий. "Причиной изменения природы живого тела является изменение типа ассимиляции, типа обмена веществ. … Во всех тех случаях, когда организм находит в окружающей среде условия, соответствующие его наследственности, развитие организма идёт так же, как оно проходило в предыдущих поколениях. В тех же случаях, когда организмы не находят нужных им условий и бывают вынуждены ассимилировать условия внешней среды, в той или иной степени не соответствующие их природе, получаются организмы или отдельные участки их тела, более или менее отличные от предшествующего поколения. Если изменённый участок тела является исходным для нового поколения, то последнее будет уже по своим потребностям, по своей природе <включая наследственность> отличаться от предшествующих поколений" ("Генетика"). "Путём ассимиляции и диссимиляции, путём соответствующего обмена веществ, живое тело само себя строит из условий внешней среды. При относительно одинаковом из поколения в поколение типе обмена веществ получаются и относительно одинаковые растения и животные в ряде поколений. При нарушении же по тем или иным причинам типа обмена веществ, например при ненахождении данными растениями в окружающей среде нужных им условий в соответствующий период их жизни, тело организма не может создаваться таким, каким оно было в прошлом поколении. Создаётся в большей или меньшей степени иное живое тело. При ином построении тела получаются иными и его свойства, в том числе получается иная и наследственность, то есть природа данного изменённого тела"[13].
Далее, Лысенко считал, что для некоторых типов изменений внешней среды – а именно, изменений условий жизни организма – соответствующий им тип возможных изменений наследственности является определённым, предсказуемым, повторяющимся в опыте ("адекватным", как говорили в дискуссиях по генетике 1930-х гг.). С точки зрения здравого смысла это утверждение являлось вполне естественным – наследственная приспособленность организмов к тем или иным условиям (меняющейся) внешней среды вполне могла быть обусловлена определённым влиянием этих изменений на "наследственную основу".
Д.А. Долгушин (1903- 95 гг.), сторонник мичуринского направления в биологии, следующим образом представлял "подгонку" наследственности организмов к изменившимся условиям жизни: "…формы живых существ изменялись и изменяются соответственно воздействию изменённых условий жизни. Растения пустыни – не только результат отбора из многообразия форм, населявших когда-то пустыню, или того, что сделалось позже пустыней, а созданы под воздействием окружающих условий и потому в той или иной степени пригнаны к новым, но всегда не совсем постоянным условиям. Возникли формы с новыми потребностями, соответствующие условиям среды, породившей их.
Водные растения и животные не случайно оказались приспособленными к этим условиям, но именно эти условия вызвали формы, приспособленные к жизни в водной среде.
Лианы тропических лесов не случайные мутации, а недостаток света воздействовал на ткани растений, заставляя их соответственно изменяться и стебли приобрели способность "ползти" к свету.
Когда мы с этой точки зрения посмотрим на живой мир, понятным становится "приспособительный", если можно так выразиться, характер естественной изменчивости в природе, поражающая нас пригнанность живых форм к условиям существования"[14].
М.А. Ольшанский: "Любой генотип формировался на протяжении многих поколений при взаимодействии его предков, родителей с внешними условиями, причём внешние условия были активным фактором, а не просто окружением, в котором происходило изменение генотипа в силу присущих ему внутренних сил развития"[15].
В качестве примеров определённого и предсказуемого изменения наследственности под влиянием изменившихся условий жизни мичуринцы приводили: 1) преобразование яровой пшеницы в озимую при изменении сроков её посева; 2) вегетативную гибридизацию – изменение наследственных признаков растения при его прививке к другому.
Мичуринцы подчёркивали, что не всякое изменение внешней среды является изменением условий жизни, а только такое, которое связано с его развитием. К условиям жизни организма относился режим питания, температуры, освещённости. Изменение именно этих условий внешней среды могли вызывать определённые, предсказуемые, повторяющиеся в опыте (а не "случайные") изменения наследственности. В частности, изменение наследственного признака яровость в озимость у пшеницы происходило в результате изменения её температурного режима, а изменение наследственных признаков при вегетативной гибридизации – в результате изменения режима питания.
Вейсманисты полностью отрицали возможность определённого воздействия изменений внешней среды/ условий жизни на наследственность. По их мнению, изменения-мутации генов, даже происходящие при вполне определённых воздействиях внешней среды, являлись неопределёнными- "случайными".
Т.Д. Лысенко считал этот вопрос главным пунктом расхождения между мичуринской биологией и вейсманизмом. "Центральным пунктом расхождения мичуринского учения и учения генетиков менделистов-морганистов является признание одними (мичуринское учение) изменений и направленности этих изменений в зависимости от условий жизни и абсолютное отрицание другими (менделизм- морганизм) зависимости качества, направленности изменений от условий жизни, от питания, в общем, от условий внешней среды"[16].
"В споре, разгоревшемся в начале XX века между вейсманистами и ламаркистами, последние были ближе к истине, ибо они отстаивали интересы науки, тогда как вейсманисты ударялись в мистику[17] и порывали с наукой"[18].
Следует иметь в виду, что "когда Лысенко и его последователи начали в 1930-х гг. <вновь> выдвигать идею наследования приобретённых признаков, ламаркизм не был реликтом прошлого. Хотя почти все генетики <вейсманисты> отвергали его, он был популярен среди палеонтологов и садоводов" (Levins R., Levontin R.)[19].
Если наследственность организма меняется при изменении его условий жизни по некоторым (познаваемым) законам, а не "случайно", то, найдя эти законы, например, установив их эмпирически, можно было бы менять наследственность целенаправленно. Мичурин и его последователи неоднократно утверждали возможность направленного изменения наследственности растений или животных путём воздействия на их условия жизни.
Т.Д. Лысенко: "Управляя условиями жизни, создавая нужные условия, можно всё в большей и большей степени управлять, создавать нужную нам природу, то есть наследственность растительных и животных организмов"[20].
Д.А. Долгушин: "Не всякое изменение внешней среды и не всегда приводит к изменению наследственных свойств. Нужно знать, какие именно условия, когда и в какой момент развития организма их нужно подставить растению, чтобы вызвать сдвиг <наследственности> в нужном направлении"[21].
М. Ольшанский: "Принцип переделки растений путём соответствующего их воспитания можно сформулировать в наиболее общем виде так: узнай, какие условия принимали участие в формировании генотипа растения, и ты сумеешь, воспитывая в известных тебе условиях, определённым образом изменить генотип растения в будущем"[22].
К возможности направленного получения хозяйственно- ценных признаков путём прямого воздействия на хромосомы мутагенов, с которыми работали в 1930- 40-х гг. вейсманисты – химических и радиоактивных веществ – представители мичуринского направления относились скептически.
Т.Д. Лысенко: "Мы, мичуринцы, никак не можем отрицать действия этих веществ. Ведь мы признаём действие условий жизни на живое тело. Так почему же мы должны не признавать действия таких резких факторов, как рентгеновские лучи, или сильнейшего яда колхицина и других. Мы не отрицаем действия так называемых мутагенных веществ, но настойчиво доказываем, что подобного рода воздействия, проникающие в организм не через его развитие, не через процесс ассимиляции и диссимиляции, лишь в редких случаях и только случайно могут привести к полезным для сельского хозяйства результатам. Это не путь планомерной селекции, не путь прогрессивной науки"[23]. Об опытах вейсманистов по созданию полиплоидных форм растений с помощью колхицина Лысенко отзывался отрицательно: "Действием на растения сильнейшего яда – колхицина, разнообразными другими мучительными воздействиями на растения, они уродуют эти растения... Ничего практически ценного в этих работах пока не получено"[24].
Д.А. Долгушин: "Существующие методы искусственного получения мутаций – это просто-напросто насильственные операции, ведущие к ненормальным изменениям в самых важных частях организма – половых клетках. Такие мутации, на наш взгляд, ненормальные, дефектные изменения организма, получаемые в результате воздействия на него <не являющимися необходимыми для развития организма> физическими и химическими агентами. Проще говоря, уродство организма, только в большей или меньшей степени"[25].
Г.А. Бабаджанян: "С мутагенными веществами мы давным-давно знаком ы… Говорят, что это химическое вещество уже вызывает в большом количестве мутации. Это как будто хорошо: большое количество мутаций. А ведь по существу, что это такое? Если бы этого "большого количества" вообще не существовало, было бы ещё лучше, потому что все организмы, полученные этим путем, – один лишь брак, уроды! … В книге академика Шмальгаузена "Факторы эволюции" даётся сводка огромного количества нежизнеспособных мутаций. Какое основание думать, что новые мутации, полученные под влиянием нового мутагенного вещества, другой природы? Наоборот, есть все основания думать, что они той же природы"[26].
П.П. Лукьяненко: "Пшеница является одним из первых растений, с которым были начаты работы по получению искусственных мутаций воздействием рентгеновский лучей, а позже и других ионизирующих излучений… искусственные мутации у пшеницы изучаются уже около сорока лет. … Несмотря на это, ни одного сорта пшеницы, ни в одной стране мира таким способом не выведено"[27].
Критика доктрины "случайных мутаций". По мнению Лысенко изменения генов, "внутренних факторов", определяющих наследуемые признаки, должны были иметь определённые и вполне познаваемые причины. Доктрину вейсманистов о "случайных мутациях" он критиковал. Выступая на августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 года, Лысенко говорил: "В общем, живая природа представляется морганистам хаосом случайных, разорванных явлений, вне необходимых связей и закономерностей. Кругом господствует случайность. Не будучи в состоянии вскрыть закономерности живой природы, морганисты вынуждены прибегать к теории вероятности и, не понимая конкретного содержания биологических процессов, превращают биологическую науку в голую статистику". Он подчёркивал, что "наука – враг случайностей"[28].
Преобразование яровой пшеницы в озимую. Пример направленного преобразования наследственных признаков растений путём изменения условий их жизни даёт превращение яровой пшеницы в озимую с помощью изменения температурного режима. А именно: высевая яровую пшеницу (которая обычно сеется весной) в определённые сроки осенью, можно, при определённых условиях, через 2-3-4 поколения получить из неё озимую. Поскольку свойства яровость и озимость являются наследуемыми, то, таким образом, направленное преобразование наследственных признаков путём изменения условий жизни оказывается возможным.
Т.Д. Лысенко обосновывал этот метод с помощью своей теории стадийного развития: "Для прохождения стадии яровизации яровые сорта требуют весенних полевых условий, а озимые зимних. Это говорит о том, что наследственность стадии яровизации яровых сортов создавалась весенними условиями, а озимых сортов – создавалась осенними полевыми условиями. Значит, для изменения яровой пшеницы в озимую необходимо прохождение стадии яровизации подвергнуть воздействию осенних полевых условий".
Опыты по преобразованию яровой пшеницы в озимую проводились Т.Д. Лысенко и его сотрудниками с середины 1930-х гг.
Результаты этих опытов противоречили основным представлениям вейсманизма и потому не признавались большинством научных оппонентов Лысенко.
"Ещё раз повторю то, что нами говорилось неоднократно: все подлинные факты, добытые классической генетикой, биохимией и биофизикой в концепцию мичуринского направления биологической науки укладываются полностью. Но далеко не все подлинные факты, известные в биологических и биохимических науках, укладываются в концепцию классической или молекулярной генетики. Такие факты сторонники этой генетики или замалчивают или с порога отвергают" (Т.Д. Лысенко).
Однако они были многократно повторены другими исследователями. В частности, методика Лысенко стала основой для создания В.Н. Ремесло новых высокоурожайных сортов озимых пшениц.
Современное представление о механизме превращения яровых в озимые см., например, в статье Лю Юншеня "Вклад Лысенко в науку".
Вегетативная гибридизация. Под гибридизацией понимают получение гибридов (помесей) между организмами, обладающими различной наследственностью. Под вегетативной гибридизацией подразумевают прививку одного растения на другом, при которой часть наследуемых признаков от обоих сохраняется в их семенном потомстве. Далеко не всякая прививка растений ведёт к образованию вегетативных гибридов, наоборот, это случается весьма редко.
Одним из первых натуралистов, обратившим внимание на феномен вегетативной гибридизации, был Ч. Дарвин. Он отметил редкость этого явления, происходящего лишь "при некоторых неизвестных условиях", и добавил, что "вышеприведённые случаи учат нас чрезвычайно важному физиологическому факту: те элементы, которые идут на образование нового существа, вовсе не обязательно находятся в мужских и женских органах. Они могут находиться в клеточной ткани, и состояние их таково, что они могут соединиться без содействия половых органов и дать таким образом начало новой почке, которая принимает признаки обеих родительских форм"[29]. Выражаясь более современным языком, Дарвин считал (на основе примера вегетативной гибридизации), что гены/ факторы наследственности находятся не только в хромосомах.
Неоднократно применял прививки растений в своих селекционных опытах И.В. Мичурин. Он разработал общий метод "ментора", когда в крону молодых сеянцев прививались черенки старых сортов. Одним из примеров получившегося таким образом вегетативного гибрида стал сорт грушевидного яблока Ренет бергамотный. Мичурин привил в крону дичка груши глазки сеянца своего сорта Антоновка шестисотграммовая. Плоды привоя дали яблоки, имевшие грушевидную форму. В начале 1940-х гг. сотрудники Мичуринского института скрестили Ренет бергамотный с яблоней Пепин шафранный. В 1945 году сеянец принёс первые плоды, которые, как и у Мичурина, почти 50 лет назад, имели грушевидную форму. То есть изменённые при прививке признаки были переданы семенному потомству.
Разнообразные вегетативные гибриды были получены в экспериментах 1930- 50-х гг. учёными мичуринского направления. На дискуссии по проблемам биологии в 1939 году Т.Д. Лысенко приводил следующий пример: аспирантка ТСХА М.В. Алексеева, привив в 1934 году помидор сорта "пандероза", имеющий обычно крупные круглые плоды, на паслён "дулькамара", получила от привоя (т.е. помидора) семена, которые, будучи высеяны в 1939 году, дали плоды, по форме напоминавшие мелкие продолговатые плоды "дулькамары". Лысенко также приводил примеры изменения цвета, вкуса плодов и других характеристик у вегетативных гибридов. Ряд аналогичных примеров был приведён в книге И.Е. Глущенко "Вегетативная гибридизация" (1948 г.). Например, Райна Георгиева из Болгарского центрального земледельческого института (София), привив желтоплодные томаты на красноплодные, получила в семенном потомстве плоды разнообразной жёлто-красной цветовой гаммы. Сам И. Глущенко получал аналогичные результаты, прививая томаты сорта Фикарацци красного цвета на желтоплодные томаты Золотая королева. В то время, как семенное потомство их половых гибридов было либо жёлтым, либо красным, с менделевским расщеплением 3:1 во втором поколении, плоды от семян привоя имели разнообразный, мозаичный по типу желто-красный цвет. Аналогичные эксперименты ставились и позже.
Вегетативная гибридизация получила важное значение в мичуринской биологии. Во-первых, она доставила ещё один пример (кроме преобразования яровых в озимые) направленного изменения наследственности под влиянием изменения условий жизни – прививка, фактически, являлась изменением режима питания у растений. Во- вторых, она подтвердила возможность внехромосомной передачи наследственных свойств/ внутренних факторов- генов, поскольку при прививке между растениями происходил обмен только пластическими веществами. И в третьих, она показала неуниверсальность менделевского закона расщепления 3:1 для гибридов второго поколении, так как распределение признаков в семенном потомстве вегетативных гибридов имело мозаичный вид.
Т.Д. Лысенко отмечал, как и биологи до него, что вегетативные гибриды даёт не каждая прививка – для их получения нужно определённое искусство. Он предлагал использовать для получения в семенном потомстве нужных признаков теорию стадийного роста.
Лысенко подчёркивал, что примеры вегетативных гибридов не только подтверждают возможность управления наследственностью растений с помощью изменения их условий жизни (в данном случае питания, обмена пластическими веществами), но и противоречат основным положениям моргановской теории наследственности. Вместе с тем он ошибочно, как отмечал уже Холдейн (и считает современная наука) утверждал, что "любой признак можно передать с помощью вегетативной гибридизации". Холдейн замечал, что это положение Лысенко будет верным, если слово "любой" заменить на "некоторые"[30].
Впрочем, вегетативная гибридизация настолько существенно противоречила доктринам Вейсмана и основным представлениям хромосомной теории наследственности, что советские вейсманисты на дискуссиях по биологии во второй половине 1930-х гг. просто отказывались её признавать (почти единственным исключением здесь был Н.П. Дубинин[31]). Сходной методологии придерживались и их западные единомышленники. Например, Ф. Добжанский выразился по поводу вегетативной гибридизации в том смысле, что проверка подобных сомнительных опытов задержит "прогресс мировой науки"[32]. Впрочем, по утверждениям вейсманистов, проверочные опыты ставились в большом количестве в ГДР и, якобы, не дали положительных результатов[33]. Однако это находилось в противоречии не только с многочисленными экспериментами в СССР, но и с данными совершенно независимых исследователей, например, И. Синото из Токийского университета[34]. Признавал возможность вегетативной гибридизации и один из наиболее авторитетных генетиков того времени Дж.Б.С. Холдейн.
Современные эксперименты подтвердили возможность обмена между привоем и подвоем генетическим материалом, содержащимся в пластических веществах. См., напр.:
Mathew G. Lewsey et all "Mobile small RNAs regulate genome-wide DNA methylation"// PNAS, vol. 113 no. 6
http://www.pnas.org/content/113/6/E801.full
"Grafted plants’ genomes can communicate with each other"
http://www.salk.edu/news-release/grafted-plants-genomes-can-communicate-with-each-other/
"Прививаемые растения обмениваются молекулярными инструкциями"
Ralph Bock, Claudia Steinert "Genetic information migrates from plant to plant", MPI of Molecular Plant Physiology, February 02, 2012
mpg.de›5010542/genetic_information_plants
phys.org›news/2012-02-genetic-migrates.html
Sandra Stegemann, Ralph Bock "Exchange of genetic material between cells in plant tissue grafts" // Science, 2009, v. 324, pp. 649- 651;
скачкообразность перехода одного вида в другой
Изучая взаимодействие растений с внешней средой, Т.Д. Лысенко открыл биологический закон стадийного развития. Он заметил, что растения в различные периоды своего развития требует неодинаковых внешних условий: питания, температуры, влажности, продолжительности дневного освещения и т.д. Например, яровая пшеница, в начале своего развития нуждается в более низкой температуре, чем в конце, во время созревания семян. Закон стадийного развития гласил: "Развитие растения состоит из отдельных разнокачественных этапов, стадий развития" ("Агробиология", стр. 26). Стадии характеризовались требованиями растений к условиям окружающей среды. На каждой стадии растению требовались разные внешние условия (питание, освещение, температурные границы, …), точнее, их комплекс, состав которого определялся природными свойствами растения.
Стадии представляли собой "качественно переломные моменты в развитии растений (происходящие в точках роста стебля)" ("Агробиология", стр. 26). Прохождение стадий представляло собой нормальный путь развития растения, ведущий через образование различных органов и признаков к плодоношению. Следующая стадия могла наступить только после прохождения предыдущей. Те или иные органы и признаки могли развиваться только на определённых стадиях. Стадии развития были необратимы.
Одна из первых стадий развития однолетних растений, названная Т.Д. Лысенко яровизацией, могла начаться, как только зародыш станет расти и при наличии соответствующего комплекса условий среды. Лысенко открыл, что при отсутствии этого комплекса растение не пройдёт стадию яровизации и, даже если его рост, накопление веса и объёма будут идти нормально, оно не станет развиваться дальше – не появятся соответствующие органы и признаки. Следующая стадия, названная Лысенко световой, начиналась после прохождения яровизации и характеризовалась изменением требований к освещению.
Особенная практическая ценность теории стадийного развития и связанных с ней агроприёмов типа яровизации заключалась в возможности управления развитием растений. Можно было, например, изменяя сроки наступления очередной стадии у разных растений, добиваться их цветения в примерно одно и то же время и, таким образом, проводить скрещивание. Виды и сорта растений, не соответствующие климатическим условиям некоторого региона, можно было к этим условиям приспосабливать, ускоряя ту или иную стадию развития.
Лысенко считал, что между законами разных наук существует иерархия, соответствующая иерархии уровней материи (движения), описываемых этими законами: …→ химия → физика → биология → … Законы, определяющие организацию материи на более высоком уровне, имеют более высокий статус (более ценны для человеческой практики) и не выражаются через законы, определяющие организацию материи на более низком уровне. В частности, Лысенко подчёркивал, что биология не сводится ни к физике, ни к химии; что биофизические и биохимические законы, хотя и помогают биологии, но имеют в ней более низкий статус, чем биологические законы роста и развития живых организмов. Биологические явления не являются "механической суммой" физических перемещений или химических реакций; они представляют собой следующий, более высокий уровень движения. Выявив, какие химические реакции сопровождают или даже вызывают те или явления в мире живого, мы не можем сказать, что "свели биологию к химии"; "биология это не химия и не физика". "Нельзя биологическую науку, её стержень сводить только к химическим и физическим явлениям, протекающим в живых телах … Я полностью согласен с тем, что без соответствующего развития химии и физики как наук биология как наука была бы невозможна. Но это не означает, что биология как наука сводится к химии и физике живого … Биологическая наука должна вскрывать биологические законы, законы, по которым возникают, живут и развиваются биологические объекты. … Правильная формула, что без соответствующего развития химии и физики живых тел невозможна сама биология как наука, не означает, что биология и есть химия и физика. … Биологические закономерности это не физические, не химические и не математические закономерности, а биологические"[35].
Иллюстрируют эти рассуждения Лысенко отношения между законами механики – законами движения физических тел – и законами химии – законами молекулярных взаимодействий, или квантовой физики – взаимодействий и превращений элементарных частиц. Хотя физические тела состоят из молекул, атомов, элементарных частиц, но законы механики не выводятся из химии или квантовой физики.
Законы физики – законы движения физических тел – выражают физическую сущность этих тел; законы химии – законы взаимодействия молекул – выражают их химическую сущность. Аналогично законы развития живых организмов выражают их биологическую сущность, не сводимую к химии и физике. "Хороший химик не будет биологическую сущность выражать химическим языком. … Упрощенчески представляют себе задачу исследователи, которые, найдя или чаще всего лишь делая попытки найти изменения в химической реакции растения, … находящегося на той или иной стадии развития думают, что они уже вскрыли самую глубокую "сущность" яровизации, световой стадии и т.д. Химические индикаторы стадий суть только одни из многих индикаторов, и хотя они, безусловно, существенны, но всё же им ещё далеко до "последней сущности жизни". Мы за изучение химических, физических, морфологических и всяких других индикаторов развития. Но мы против того, чтобы к этим индикаторам сводить сущность стадийного развития. И мы прежде всего за изучение биологии развития, изучение специфики биологических отношений"[36].
Живые организмы развиваются в соответствии со своей наследственностью и при наличии определённых условий во внешней среде. Поэтому, для познания биологических законов, то есть законов развития живых организмов, первоочередную роль играет изучение влияния на них изменений условий жизни – а не изучение воздействия чужеродных, не требующихся для развития – например, химических или радиоактивных – веществ. Мичуринская биология, биология развития, разрабатывавшаяся Лысенко и его коллегами, как раз и обращала внимание на изменение развития организмов при изменении их условий жизни. Можно сказать, что биология развития изучала "биологическую траекторию" роста-развития живых организмов, аналогично тому, как механика изучала траекторию "материальных тел" в физическом пространстве. Изучение зависимости этой "биологической траектории" растений от тех или иных изменений условий жизни/ внешней среды было аналогично изучению динамики физических тел в тех или иных силовых полях. Согласно открытому Т.Д. Лысенко закону стадийности, "точками" на "биологической траектории" растения являлись "этапы в развитии, прежде всего характеризующиеся переломами в приспособительных требованиях определённых условий существования".
Наследственность, как биологическое свойство (свойство "существа, а не вещества"), тоже следовало изучать, в первую очередь, биологическими, а не физическими или химическими методами. Поиск биологических законов наследственности, по Лысенко, надлежало вести, изучая влияние на неё изменений в условиях жизни.
Законы взаимодействия живых организмов, включая их "наследственную основу", с их условиями жизни составляли главный предмет изучения мичуринской биологии, биологии развития.
Оба процесса – и развитие организма, и формирование его наследственной основы – рассматривались Лысенко как взаимозависимые и взаимообратные; он образно представлял их как одновременное спиральное раскручивание и закручивание. "Фигурально выражаясь, развитие организма есть как бы раскручивание изнутри спирали, закрученной в предыдущих поколениях. Это развинчивание является одновременно завинчиванием для будущих поколений"[37].
Согласно господствовавшим в биологии после работ Дарвина представлениям, в живой природе действовали законы естественного отбора и борьбы-конкуренции организмов. Лысенко предложил уточнить эти представления. По его мнению, отношения между биологическими видами и внутри них были принципиально различными. Если между представителями разных видов ведётся борьба, хотя встречается и кооперация, то внутривидовые взаимоотношения не могут быть подведены под эти понятия – они "подобно взаимосвязям органов в организме … направлены только на обеспечение существования вида, на его процветание и увеличение численности"[38]. Лысенко утверждал, что жизнь биологического вида, как "особого состояния живой материи", взаимодействие его представителей между собой и с другими видами подчиняется цели сохранения и процветания данного вида. Это положение было названо им законом жизни биологического вида. Подтверждения "закону жизни вида" Лысенко находил в животном и растительном мире, где особи одного вида помогали друг другу, в том числе в борьбе с другими видами.
Существование внутривидовой борьбы обычно аргументировалось "мальтузианским" доводом о неизбежной перенаселённости при размножении и, соответственно, нехватке ресурсов. Лысенко, однако, указал, что размножение в природе ограничено внешними условиями, из-за чего виды и разновидности редко достигают перенаселённости: в природе её "как правило, нет и быть не может"[39]. Кроме того, он отметил, что способности к внутривидовой конкуренции вредны для вида в целом (уменьшая число его представителей), и таким образом – учитывая борьбу-конкуренцию видов между собой – не могут быть закреплены ни отбором, ни приспособлением.
"Закон жизни вида" Лысенко применял в разработке гнездового способа посева семян, при котором, как он считал, взаимодействие молодых растений между собой будет подчинено условию процветания вида, в результате чего они вырастут выносливые и устойчивые. Другим применением "закона жизни вида" у него стали работы по созданию стада жирномолочных коров. По мнению Лысенко, если скрещивать крупных жидкомолочных коров с мелкими быками джерсийской жирномолочной породы и при этом производить обильное кормление коров, то развитие зародыша пойдёт – для сохранения вида – по мелкой джерсийской, следовательно, жирномолочной породе.
Гнездовые посевы. Для реализации программы создания крупных государственных лесополос, входивших в т.н. "Сталинский план преобразования природы", Т.Д. Лысенко предложил методику гнездового посева семян растений. Согласно этому предложению, семена дуба и других лесных пород высевались "конвертами" – в вершинах и центре квадратов со стороной около 3 метров; 7-8 семян в каждую лунку. По утверждению Лысенко, деревья одного вида, растущие группой, во-первых, будут успешнее бороться за ресурсы с другими конкурирующими видами, прежде всего с сорными травами, а во-вторых, развитие этой группы будет идти таким образом, чтобы деревья в целом выросли выносливые и устойчивые. Теоретической основой этих утверждений был предложенный Лысенко закон жизни биологического вида.
После опытной проверки, предложенная Т.Д. Лысенко методика стала успешно применяться на значительной части площадей создаваемых лесополос.
Скачкообразность перехода одного вида в другой
Согласно дарвинизму, разные биологические виды произошли от некоторых общих предков путём накопления в поколениях небольших наследственных изменений и действия естественного отбора; постепенное накопление наследственных изменений превращало, на некотором этапе, разновидности в новые виды. Т.Д. Лысенко, признавая эволюционный принцип происхождения видов, не соглашался с представлениями Дарвина, что накопление наследуемых изменений ведёт к превращению разновидности в новый вид: "к образованию новой видовой формы, к получению нового вида из старого приводит накопление не тех количественных отличий, которыми обычно различают разновидности в пределах вида". Отрицал он и существование переходных форм между видами: "промежуточных разновидностей между видами не существует не потому, что эти разновидности выпали в процессе внутривидовой борьбы, а потому, что такие промежуточные разновидности в естественной природе не образовывались и не образуются". По его мнению, преобразования одного вида в другой совершались "в результате резких скачков", причиной которых являлись резкие изменения условий жизни ("Агробиология", стр. 664-668).
Одной из причин введения Т.Д. Лысенко принципа "скачков наследственности" явились результаты его опытов по преобразованию яровой пшеницы в озимую. В них озимость у прежде яровых растений появлялась сразу, "скачком", без количественного накопления этого признака. "Согласно односторонней, а потому и неверной дарвиновской эволюционной теории, изменения органического мира идут только путём количественных изменений … однако при изменении яровых растений в озимые путём воздействия осенних полевых условий озимые формы получаются не путём нарастания из поколения в поколения степени озимости. В опытах не обнаруживались растения с малой степенью озимости, которая в дальнейшем усиливалась бы… озимость растений устанавливалась сразу, то есть превращение природы (наследственности) яровых растений в озимые идёт сразу"[40].
Подтверждение теории "скачкообразного преобразования видов" Лысенко находил и в опытах по превращению твёрдой пшеницы (дурум) в мягкую (вульгаре). "Отмечу, что оба эти вида всеми систематиками признаются хорошими, бесспорными, самостоятельными видами… оказалось, что после двух-трех-четырехлетнего осеннего посева (необходимого для превращения ярового в озимое), дурум превращается в вульгаре, т. е. один вид превращается в другой. Форма дурум, т.е. твёрдая 28-хромосомная пшеница, превращается в различные разновидности мягкой 42-хромосомной пшеницы, причем переходных форм между видами дурум и вульгаре мы при этом не находим. Превращение одного вида в другой происходит скачкообразно.
Таким образом, мы видим, что образование нового вида подготовляется видоизмененной, в ряде поколений, жизнедеятельностью в специфически новых условиях. В нашем случае необходимо воздействие осенне-зимних условий в течение двух-трех-четырех поколений твёрдой пшеницы. В этих случаях она может скачкообразно перейти в мягкую безо всяких переходных форм между этими двумя видами" ("Агробиология", стр. 669 - 671; "О положении …").
По отношению к дарвиновской теории происхождения человека от обезьяны (через переходные формы) Лысенко высказывал откровенный скептицизм, чем даже шокировал партийного функционера Ю. Жданова: "Да и мне самому пришлось услышать сентенцию Лысенко: "Человек – не животное. Он не произошел от обезьяны, а развился скачкообразно". Так творческий дарвинист порвал с дарвинизмом"[41].
Видный современный биолог, директор Института общей генетики академик РАН Ю.П. Алтухов разделял точку зрения на видообразование как скачкообразный и притом связанный с изменениями в природной среде/ условиях жизни процесс. "Эволюция, видообразование – явления … сопряжённые с крупными сдвигами природной среды и соответствующими реорганизациями геномов … С точки зрения типолога видообразование должно быть … процессом сальтационным <скачкообразным>"[42]. "В современной генетике накапливается всё больше фактов, которые … укрепляют типологические представления о сальтационной природе появления новых видов"[43].
Применение принципов мичуринской биологии к теории эволюции
мичуринская биология и дарвинизм
Т.Д. Лысенко и Н.Я. Данилевский
мичуринская биология и современные теории эволюции
"Для настоящего учёного всё в биологии получает смысл только в свете фактов" (Дж. Уэллс).
Мичуринская биология и дарвинизм
Основные положения теории происхождения видов, сформулированной Ч. Дарвином в середине XIX века включали: 1) постепенность происходящих со временем наследственных изменений организмов (градуализм); 2) их случайность- ненаправленность; 3) решающую роль в видообразовании естественного отбора. В неодарвинизме, развитом А. Вейсманом, были особенно подчёркнуты положения о случайном- ненаправленном характере мутаций, которые у самого Дарвина нередко заменялись на противоположные, вплоть до признания им принципа наследования приобретённых признаков.
Т.Д. Лысенко в своих публикациях и выступлениях 1930- 40-х гг. поддерживал ряд положений дарвинизма: существование естественного отбора; его влияние на эволюцию; преобразование видов. На сессии ВАСХНИЛ 1948 года он говорил: "Появление учения Дарвина, изложенного в его книге "Происхождение видов", положило начало научной биологии. … Дарвин своей теорией отбора дал рациональное объяснение целесообразности в живой природе. Его идея отбора научна, верна" ("Агробиология", стр. 546). Положительные качества дарвинизма Т.Д. Лысенко видел также в подчёркивании им необходимости изучения отношений живых организмов между собой и с внешней средой; в связывании теории и практики. "По своему содержанию учение об отборе – это взятая в самом общем виде многовековая практика земледельцев и животноводов. … Сельскохозяйственная практика для Дарвина послужила той материальной основой, на которой он разработал свою эволюционную теорию, объяснившую естественные причины целесообразности устройства органического мира" (там же). Кроме того, Лысенко находил у Дарвина доводы в поддержку развивавшихся им положений о возможности направленного изменения наследственности; наследования приобретённых признаков; существования вегетативных гибридов. Он часто цитировал и самого Дарвина, и видных дарвинистов прошлого.
Вместе с тем, основное положение мичуринской биологии о прямом влиянии внешней среды/ условий жизни на адаптивные изменения наследственности снижало значение естественного отбора, как косвенной причины таких изменений. Ведь если изменения во внешней среде непосредственно изменяют наследственность, приспосабливая организм к новым условиям, то нет необходимости привлекать для объяснения этой приспособленности ещё и естественный отбор; во всяком случае, его роль существенно снижается.
Дарвин и сам понимал, что признание возможности направленного изменения наследственности и наследования приобретённых признаков (которое он допускал) уменьшает значимость естественного отбора, как фактора, объясняющего целесообразность в природе, приспособленность живых существ к внешней среде. Он предлагал считать естественный отбор основным фактором приспособленности, а прямое влияние внешней среды на наследственность и наследование приобретённых признаков – второстепенными. В мичуринской биологии, однако, дела обстояли прямо противоположным образом.
Далее, представления о прямом влиянии внешней среды/ условий жизни на адаптивные изменения наследственности не только уменьшали значимость естественного отбора в природе, но и ставили под вопрос концепцию "эволюции" в её традиционном понимании – как усложнения организмов. Ведь если основным фактором изменчивости организмов является приспосабливающий отклик на изменение внешних условий, то ниоткуда не следует, что такая изменчивость обязательно должна быть усложняющей.
Таким образом, положение о направленных изменений наследственности (мичуринская биология) было потенциально конфликтной с основными, самыми важными концепциями дарвинизма – естественным отбором и эволюцией.
Далее, критика со стороны Т.Д. Лысенко концепции случайных мутаций ("наука – враг случайности", "живая природа развивалась и развивается на основе строжайших, присущих ей закономерностей", "организмы и виды развиваются на основе природных, присущих им закономерностей" и т.д.), хотя и была направлена, в основном, против вейсманизма, задевала также и весь дарвинизм, поскольку изменчивость организмов, на которую действовал отбор, имела в нём неопределённый- "случайный" характер.
В конце 1940-х гг. Лысенко ещё дальше отошёл от дарвинизма. В своём "законе жизни вида" он уменьшил значимость постулированной Дарвином внутривидовой борьбы. Кроме того, отметив, что дарвиновский "естественный отбор" включал три фактора: изменчивость, наследственность и перенаселённость", он далее указал, что "самой-то перенаселённости в природе, как правило, нет и не может быть" и сделал вывод, что основное понятие дарвинизма – "естественный отбор" – следует считать "метафорическим, иносказательным выражением" ("Агробиология", стр. 485 - 486).
Вслед за чем Лысенко отверг дарвиновские представления о постепенном превращении разновидностей в виды. По Дарвину, основную роль в видообразовании играло накопление малых изменений в наследственности (градуализм). Однако Лысенко пришёл к выводу, что таким путём преобразование одного вида в другой объяснить нельзя; оно может являться только результатом резкого скачка в наследственности. Такой подход дал ему Отсюда следовало, что нет и переходных форм между видами (требуемых концепцией градуализма, но не наблюдаемых в природе); они не найдены "не потому, что эти разновидности выпали в процессе внутривидовой борьбы <как считали дарвинисты>, а потому, что такие промежуточные разновидности в естественной природе не образовывались и не образуются" ("Агробиология", стр. 667).
По отношению к дарвиновской теории происхождения человека от обезьяны (через промежуточные формы) Лысенко высказывал откровенный скептицизм (когда обрёл в советской системе определённый статус и иммунитет от идеологических нападок), чем даже шокировал партийного функционера Ю. Жданова: "Да и мне самому пришлось услышать сентенцию Лысенко: "Человек – не животное. Он не произошел от обезьяны, а развился скачкообразно". Так творческий дарвинист порвал с дарвинизмом"[44].
Вместе с тем, хотя во взглядах Т.Д. Лысенко на проблемы эволюции с конца 1940-х гг. от дарвинизма не осталось уже почти ничего, он считал себя последователем Дарвина, уточняющим его учение и исправляющим некоторые его ошибки. Методы мичуринской биологии он представлял как развитие и практическое приложение дарвиновского учения. А именно: направленное изменение наследственности естествоиспытателем можно было рассматривать как продолжение эволюционного процесса в живой природе, только совершаемое уже сознательно. В частности, такое значение Лысенко придавал опытам Мичурина. "Мичурин … показал, что, направляя индивидуальное развитие организма в определённом направлении, мы тем самым можем сознательно направлять эволюцию"[45].
Уже фактически отойдя ото всех ключевых положений Дарвина, Лысенко по-прежнему продолжал называть свою систему "развитием дарвинизма". "Мичуринское направление … является творческим советским дарвинизмом … свободным от ошибок теории Дарвина. … Дарвинизм не только очищается от недостатков и ошибок, не только поднимается на более высокую ступень, но и в значительной степени, в ряде своих положений, видоизменяется" ("О положении …").
Гораздо критичнее Т.Д. Лысенко относился к неодарвинизму, работам Вейсмана. Если Лысенко в своей интерпретации дарвиновской теории выдвинул на первый план положения о направленных изменениях наследственности организмов – тем самым, между прочим, отступив от исходной идеологической ориентации дарвинизма[46] – то Вейсман поступил прямо противоположным образом. Он совершенно убрал направленную изменчивость – второстепенную для дарвиновской теории "происхождения видов" и в неявном виде подрывавшую её ключевые концепции естественного отбора и эволюции.
Т.Д. Лысенко не соглашался с вейсманистским преобразованием дарвинизма; называл его "опошлением", "искажением" и другими нелестными эпитетами. "Наиболее ярким олицетворением такого опошления дарвинизма являются учения Вейсмана, Менделя, Моргана, … положение о возможности наследования приобретенных уклонений – это крупнейшее приобретение в истории биологической науки, основа которого была заложена ещё Ламарком и органически освоена в дальнейшем в учении Дарвина – менделистами-морганистами выброшено за борт" ("О положении …").
Конечно, Т.Д. Лысенко мог подтвердить цитатами из Дарвина признание последним направленной изменчивости и наследования приобретённых признаков. Но для главного, идеологического содержания дарвинизма эти положения были несущественными, а то и вовсе неприемлемыми. Так что Лысенко, будучи в этом вопросе формально прав, тем не менее, идеологическую суть дарвинизма менял, даже искажал, что, конечно же, раздражало его идеологических оппонентов.
Т.Д. Лысенко и Н.Я. Данилевский
Критика Т.Д. Лысенко ряда положений дарвинизма отчасти совпадала с аргументацией видного русского биолога и культуролога XIX века Н.Я. Данилевского (1822- 85 гг.), оспорившего в работе "Дарвинизм. Критическое исследование" (СПб., тт.1-2, 1885,. 1889 гг.) основные положения теории английского учёного.
Например, Данилевский, как и Лысенко, показывал, что выводы, которые можно сделать относительно разновидностей, нельзя переносить на виды. Данилевский обращал внимание на отсутствие переходных форм между видами и, как и Лысенко, утверждал, что их вообще не существует в природе.
Критика использования понятия случайности в научных теориях у Т.Д. Лысенко была сходной с аналогичной критикой у Н.Я. Данилевского и его коллеги- единомышленника Н.Н. Страхова. Так, Страхов, в статье "Дарвин" (1872 г.) писал: "все теории, где главная роль дана случайности, не могут обнять предмета во всем его объёме, и не объясняют самой существенной его стороны. Подобные теории всегда только отодвигают вопросы, но не разрешают их". Ср.: "наука – враг случайностей" (Лысенко).
В отличие от Т.Д. Лысенко, Н.Я. Данилевский прямо указывал, что обнаружение любого закона изменчивости подрывает значимость естественного отбора как фактора "эволюции", так как тогда этот закон (а не естественный отбор) и был бы настоящей причиной, производящей различные формы организмов. Н.Н. Страхов: "всякий закон, открываемый в явлениях изменчивости и наследственности, ведёт к опровержению теории Дарвина".
И Данилевский, и Лысенко понизили значимость дарвиновской "борьбы за существование" для живой природы. Мнение Данилевского: "интенсивность, повсеместность и всевременность борьбы за существование преувеличены Дарвином", соответствовало взглядам Лысенко: "большим промахом является то, что Дарвин ввёл в свою теорию эволюции … мальтусовские идеи".
Данилевский утверждал, что в живом мире борьба за существование не играет главной роли; кроме того, она не обладает свойствами отбора, а является биогеографическим принципом, определяющим в основном распределение организмов на Земле. Лысенко в своём законе жизни биологического вида полностью отверг наличие такой борьбы внутри вида.
Данилевский находил причины выдвижения в дарвинизме на первый план идеи "борьбы за существование" в особенностях культуры Англии; в частности в популяризации там гоббсовской "войны всех против всех". Аналогичной была точка зрения Лысенко: эта идея возникла у Дарвина в результате его знакомства с теорией Мальтуса о неизбежности перенаселённости.
Однако выводы, сделанные обоими биологами из их критики, были разными. Данилевский пришёл к заключению о ложности теории происхождения видов и отверг весь дарвинизм. "Но как ни важны и ни полезны эти, так сказать, побочные сторонние результаты дарвинизма, они не могут и не должны закрывать перед нами его коренную ложность, обманывающую нас кажущимся мнимым объяснением явлений и искажающую общее миросозерцание". Он писал, что принадлежит "к числу самых решительных противников учения Дарвина, считая его вполне ложным"[47]. Лысенко же считал себя последователем Дарвина, исправляющим некоторые его ошибки, и называл свою систему творческим дарвинизмом.
Впрочем, даже если бы Лысенко пришёл к заключению о полной ложности дарвинизма как науки, публично заявить об этом он бы не смог по идеологическим причинам.
Дарвиновская теория происхождения видов являлась умозрительной, не имевшей опытных подтверждений, гипотезой, переносившей выводы, сделанные Дарвином на основе изучения разновидностей, на виды. Против неё почти сразу же были выдвинуты серьёзные возражения: 1) исчезающе малые значения вероятности случайного возникновения благоприятных мутаций, которые, вдобавок, должны были бы происходить со многими частями организма сразу[48]; 1') появление, при "случайном" характере мутаций, множества уродов – вся Земля была бы заполнена ими, прежде чем явилась бы "хорошая"/ полезная мутация; 3) отсутствие среди ископаемых остатков переходных форм между разными видами, которые должны были бы существовать, если бы эти переходы действительно совершались постепенно; 4) преувеличение роли внутривидовой борьбы: в природе редко наблюдается перенаселённость, которая могла бы быть причиной такой борьбы.
Тем не менее, теория Дарвина быстро завоевала симпатии ряда биологов и учёных других специальностей. Причину этого указал ещё Н.Я. Данилевский: дарвинизм являлся не научной, а идеологической доктриной, соответствовавшей духу времени; он представлял собой "купол на здании механического материализма". Дарвинизм, по выражению Данилевского, "подвёл органический мир под общее материалистическое воззрение"; в частности, дал объяснение наблюдаемой в природе целесообразности, не прибегая к идеальному началу, Богу. Этим и объяснялся его стремительный успех в кругах либерально-атеистической интеллигенции Запада.
Дарвинизм был восторженно принят той же интеллигенцией и в России. Больше того, он здесь нашёл, можно сказать, вторую родину (как и марксизм). Книга Дарвина несколько раз переводилась на русский язык; известные профессора пропагандировали её в своих лекциях и печатных публикациях; либеральная пресса широко рекламировала "новое передовое учение". Попытки критического анализа дарвинизма встречались прогрессивной общественностью в штыки; их авторам сразу же навешивались ярлыки "обскурантов", "мракобесов", "черносотенцев", "врагов прогресса" – что дополнительно свидетельствовало об идеологическом значении дарвинизма.
В Советской России дарвинизм фактически занял положение партийной доктрины. Во-первых, его атеистический и материалистический дух вполне соответствовал такому же духу марксизма. Во-вторых, о нём неоднократно очень лестно отзывались классики марксизма-ленинизма.
В советских вузах были образованы кафедры дарвинизма (как и кафедры марксизма, или диалектического и исторического материализма), а многочисленные идеологические цензоры, штатные и добровольные, бдительно следили за соответствием высказываний учёных-биологов дарвинистским положениям.
Производя, в сущности, фундаментальную ревизию дарвинизма, Т.Д. Лысенко старался везде, где это было возможно, находить обоснования для производимых им "исправлений" концепций Дарвина у самого Дарвина. Например, в вопросе о борьбе за существование, он утверждал, что "мальтузианская схема, хотя и была принята Дарвином, но она в корне противоречит материалистическому началу его собственного учения. … Дарвин, под давлением огромного числа собранных им же биологических фактов, в ряде случаев был вынужден в корне изменять понятие "борьба за существование", значительно расширять его, вплоть до объявления его метафорическим выражением" ("О положении …").
Пытался Лысенко, в соответствии с требованиями духа времени, найти поддержку своим "исправлениям дарвинизма" и в трудах "основоположников марксизма", не останавливаясь перед прямыми искажениями смысла их высказываний.
Оппонентам Лысенко, особенно из числа "верных марксистов-ленинцев", однако, не составляло труда увидеть значительные и всё увеличивающиеся расхождения между мичуринской биологией и ключевыми положениями дарвинизма. О чём они регулярно и объявляли во всеуслышание. П. Жуковский в статье "Дарвинизм в кривом зеркале" (1946 г.), посвящённой разбору теории Лысенко о внутривидовых взаимоотношениях, заметил, что "академик Т.Д. Лысенко отходит от дарвинизма … Дарвина он уже выселил из доброй половины его владений"[49]. На нескольких научных конференциях, проведённых в МГУ в 1947 году, Шмальгаузен, Завадовский и другие видные биологи заявили, что Т.Д. Лысенко в своих последних работах отступает от дарвинизма, хотя и продолжает называть свои взгляды его развитием. Б. Завадовский на сессии ВАСХНИЛ 1948 года говорил: "Кто даёт право под формулу дарвинизма включать то содержание, которое противоречит этому учению? Надо называть, тов. Лысенко, вещи их именами … если назвать дарвинизмом то, чему учит тов. Лысенко, то мы вступаем в противоречие с собственной совестью учёных и педагогов. Тогда давайте говорить прямо – почему мы отказываемся от дарвинизма". В. Сукачёв: "Дарвин, как известно, в своих сочинениях придавал этому вопросу большое значение и считал, что внутривидовая конкуренция проходит более ожесточённо, чем межвидовая… на диаметрально противоположной точке зрения, как мы уже видели, стоит академик Т.Д. Лысенко, который вовсе отрицает наличие в природе внутривидовой конкуренции"[50]. Н. Иванов: "Путь, на который стал Т.Д. Лысенко, является не углублением, не критической переработкой его <дарвинизма>, а изничтожением дарвинизма"[51]. Н. Турбин: "Эволюционное учение Ч. Дарвина, которое в своё время было так высоко оценено основоположниками марксизма-ленинизма … оказалось на положении теории, якобы устаревшей в основных своих положениях и не отвечающей данным современной науки"[52].
Не составляло труда верным марксистам-ленинцам и заметить противоречия между концепциями Т.Д. Лысенко и "диалектическим материализмом". На сессии ВАСХНИЛ 1948 года Б. Завадовский говорил: "В той же работе тов. Лысенко я вижу несколько мест, где он прямо и ясно говорит о том, что он не принимает категорию случайности, как форму закономерности, признаваемую марксистской диалектикой. … Здесь отрицание случайности. Мы обучаемся азбуке марксизма по трудам классиков марксизма-ленинизма, которые нас справедливо учат рассматривать случайность как форму проявления закономерности".
Далее верный марксист-ленинец, член ВКП(б) Б. Завадовский в своём выступлении указал, что Т.Д. Лысенко не только противоречит классикам марксизма-ленинизма, но и, цитируя их труды, искажает их смысл: "в этих новых работах тов. Лысенко вступает в противоречие не только с Дарвином, Тимирязевым и Мичуриным, но и основами марксизма-ленинизма в смысле умения читать конкретные, ясные и чёткие высказывания классиков марксизма. … В своём докладе тов. Лысенко апеллировал к месту в письме Энгельса к Лаврову. В этом письме тов. Лысенко вычитал, якобы, что Энгельс осуждает факт и теорию "перенаселенности" и внутривидовой конкуренции в живой природе. Я уже в "Литературной газете" пытался поправить эту грубейшую ошибку – эту, по существу, ревизию основ марксизма – как рецидив дюрингианства. … У Маркса мы видим прямое подтверждение и высокоположительную оценку открытой Дарвином геометрической прогрессии, или, что то же, факта перенаселения в царстве животных и растений …".
Верный марксист-ленинец на всякий случай оговорился, что критические замечания в адрес высокоуважаемого академика Лысенко он делает в порядке исполнения своего партийного долга. "То, что я дальше буду говорить о своих несогласиях с Т.Д. Лысенко, я буду делать в порядке исполнения своего долга члена партии, чтобы ориентировать более правильно партийные и советские органы <!> и всю советскую общественность об истинном состоянии и нуждах советской науки" ("О положении …")[53]. Высокий научный авторитет и значительные достижения в практической сельскохозяйственной работе помогли (беспартийному) Т.Д. Лысенко избежать соответствующих оргвыводов, которые часто следовали за подобными идеологическими инсинуациями со стороны верных марксистов-ленинцев.
Мичуринская биология и современные теории эволюции
Положения мичуринской биологии, развивавшиеся в 1930- 40-х гг., Т.Д. Лысенко и его коллегами:
закономерность изменений наследственности;
направленное воздействие внешней среды;
скачкообразность преобразования видов;
второстепенность внутривидовой конкуренции и естественного отбора
полностью согласуются с основными принципами находящихся вне неодарвинистских догм современных эволюционных теорий[54].
Переходные формы между видами, постулировавшиеся в дарвинизме (и отрицавшиеся Лысенко - Данилевским), найдены не были. Директор Института общей генетики, академик РАН Ю.П. Алтухов (1936 - 2006 гг.) показал, что в геноме каждого биологического вида имеется мономорфная и полиморфная части; причём вариации генов полиморфной части дают внутривидовое разнообразие, а мономорфные гены инварианты для вида и изменения в них приводят к летальным последствиям (а не к переходным формам). Отсюда следовало, что преобразования одного вида в другой не могут происходить путём дарвиновского накопления небольших изменений, а должны, если они вообще наличествуют в Природе, иметь скачкообразный характер (как считал и Т.Д. Лысенко). "Эволюция, видообразование – явления лежащие вне фаз длительной стабильности вида и сопряжённые с крупными сдвигами природной среды и соответствующими реорганизациями геномов"[55]. (Между прочим, от выражения "реорганизация генома, соответствующая крупному сдвигу природной среды" очень недалеко до "направленного изменения наследственности под влиянием изменений во внешней среде/ условиях жизни"). Что касается дарвиновской гипотезы о происхождении видов, то Ю.П. Алтухов заключил, что "места для дарвинизма как научной теории не остается"[56].
Стоит ещё отметить, что в то время как современные теории эволюции лишь с некоторым трудом преодолевают наследие неодарвинизма, объявившего первопричиной эволюционного развития случайные мутации генетического аппарата, и тем самым, так сказать, "поставившего вещи с ног на голову", в работах Лысенко изначально дана правильная картина: изменение наследственности это не причина эволюции, в том числе преобразования видов, а её следствие.
Приложение. Селекционные методы Мичурина.
отдалённая гибридизация
"воспитание" растений
метод ментора
вегетативная гибридизация
мичуринские сорта
И.В. Мичурин разработал эффективные приёмы селекции плодово-ягодных растений для получения требуемых свойств: метод отдаленного скрещивания; вегетативной гибридизации с последующим воспитанием; ментора и др. Он подчеркивал влияние окружающей среды на формирование растений.
Отдалённая гибридизация
В работах по созданию холодостойких, высококачественных сортов плодовых растений, предназначенных для культуры в северных районах, Мичурин впервые в истории селекции применил с большим успехом подбор пар растений- производителей, далеких по месту своего географического обитания. Скрещивая дикие, но морозоустойчивые восточно-азиатские формы растений с культурными сортами западноевропейских стран или нашего юга, он получал сорта, одновременно высококачественные и способные обитать в суровом климате севера. Таким методом был выведен сорт груши Бере зимняя Мичурина. В качестве матери была взята уссурийская дикая груша, отличающаяся мелкими плодами, но зимостойкая, в качестве отца – южный сорт Бере рояль с крупными сочными плодами. Для обоих родителей условия средней полосы России были необычными. У гибрида проявились нужные качества: плоды были крупные, лежкие, обладали высокими вкусовыми качествами, а само гибридное растение переносило холод до –36°.
Отдаленная гибридизация стала важной частью компонентом мичуринской биологии. Большинство своих наиболее удачных сортов Мичурин получил путём гибридизации географически отдалённых видов растений. Благодаря внедрению в селекцию этого метода добилось успеха садоводство Сибири и Урала. Полученные там местные сорта косточковых культур – вишни, сливы, абрикоса – представляют собой межвидовые гибриды.
Метод отдаленной гибридизации дал положительные результаты и при селекции зерновых, овощных культур. Академик П.П. Лукьяненко считал, что гибридизация географически отдаленных форм – наиболее эффективный метод селекции, позволяющий создавать сорта пшеницы с большим адаптивным потенциалом и широким ареалом распространения в производстве. Классическим примером этому стал его сорт Безостая 1.
"Воспитание" растений
Мичурин считал, что сорта растений, особенно гибридов, приспособленных к холодной зиме, можно создать закаливанием- воспитанием. Он писал: "В условиях климата наших местностей при выведении новых сортов из семян, полученных от скрещивания нежных иностранных сортов с нашими местными выносливыми видами и при простых посевах семян плодовых растений из плодов более теплых стран (в сравнении с местом воспитания сеянцев), ни в коем случае не следует давать сеянцам тучного состава почвы, а тем более надо избегать применения каких-либо удобрений, усиливающих развитие роста сеянцев. В противном случае в строении организма будут слишком доминировать в своем развитии наследственно переданные ему свойства сортов, взятых из более теплых стран... Конечно, от воспитания на тучной почве, при отборе в однолетнем возрасте, получалось лучших сеянцев гораздо больший процент, но все они для культуры в нашей местности по невыносливости были совершенно негодны".
Гибриды Мичурин "воспитывал" в спартанских условиях, считая, что иначе у них появятся черты теплолюбивости. Так был получен сорт яблони Славянка от скрещивания Антоновки с южным сортом Ранетом ананасным.
Метод ментора
Разработанный Мичуриным для воспитания в гибридах желательных качеств метод ментора заключался в следующем: сеянец прививался к растению, обладающему нужными качествами; далее развитие гибрида шло под влиянием веществ, вырабатываемых растением- "воспитателем". Ментором мог и подвой, и привой.
Таким способом Мичурин создал сорта яблонь Кандиль- китайку и Бельфлёр-китайку. Кандиль-китайка представляла собой результат скрещивания Китайки с крымским сортом Кандиль- синап. Поначалу гибрид стал уклоняться в сторону южного родителя, что могло развить в нем недостаточную холодостойкость. Чтобы развить и закрепить признак морозоустойчивости, Мичурин привил гибрид в крону Китайки, обладавшей этим качеством. Питание ее веществами воспитало в гибриде свойство морозоустойчивости. При выведении Бельфлёр- китайки гибрид стал уклоняться в сторону морозоустойчивой и раннеспелой Китайки. Чтобы воспитать в нём свойство лежкости, Мичурин привил в крону гибридного сеянца Бельфлёр-китайки несколько черенков позднеспелых сортов. В результате плоды Бельфлёр-китайки стали позднеспелыми и лежкими.
Вегетативная гибридизация
Она включала в себя методы 1) вегетативного сближения, помогающего скрещиванию между отдалёнными видами и родами растений; 2) ментора; 3) взаимовлияние подвоя и привоя. Мичурин проводил вегетативную гибридизацию на молодых гибридных организмах, полагая, что они обладают более пластичной, ещё не устойчивой наследственной основой.
Таким способом были созданы сорта яблонь Бельфлёр- китайка, Кандиль-китайка, Шампанрен-китайка, Ренет бергамотный и др.; груш Бергамот Новик; слив Ренклод терновый; вишен Краса Севера и др.
Мичуринские сорта
Бельфлёр-китайка. Этот сорт яблок был получен в начале XIX века от скрещивания Бельфлёра жёлтого с крупноплодной китайкой. Вес плода взрослого дерева 120-200 г, молодого – 200- 300 г. Окраска – светлая с красивым розовым полосатым румянцем. Мякоть белоснежная, мелкозернистая, с освежающим вкусом и сильным ароматом. Её урожаи с дерева лишь немногим уступали Антоновке обыкновенной (контрольному сорту). В 1947 г. Бельфлёр-китайка была в числе первых сортов районирована по многим областям России и республикам.
Пепин шафранный. Плоды десертного вкуса, сладкие. Свежие яблоки лежат до февраля. После повреждения зимними морозами быстро восстанавливается; регулярно плодоносит.
Бессемянка мичуринская. Ароматная; вкус кисло-сладкий. Плоды созревают в середине августа, лежат до января.
Другие сорта яблонь: Славянка, Ренет бергамотный, Пепин-китайка, Кулон-китайка, Комсомолец.
Мичуринские сорта стали родоначальниками новых, более усовершенствованных. Так, Бельфлёр-китайка породила 35 сортов, среди них сорта селекционера С.И. Исаева, ученика и последователя Мичурина Народное, Осенняя радость, Избранница. Сибирские селекционеры получили на её основе сорта Алтайское новогоднее, Алые паруса, Заветное. Мичуринский Пепин шафранный породил 30 сортов.
Бере зимняя Мичурина. Этот сорт груш получен скрещиванием дикой уссурийской груши с французским сортом Бере Диль. Плоды вкусные, лежкие. Сорт ежегодно плодоносит; цветки устойчивы к утренним заморозкам. Используется до сих пор.
Чтобы повысить зимостойкость слив, Мичурин скрестил её с терном; получил три сорта терносливы. Скрестил их снова со сливой, он вывел несколько сортов Ренклодов.
Мичурин вывел около тридцати новых сортов роз - Князь Варягов, Князь Рюрик, Нептун, Церера, Царица Света и другие.
Он также ввёл в культуру рябину, актинидию, черемуху, аронию, лимонник, вишню войлочную.
[1] См. напр., диссертацию к.с/х.н. Голик Л.Н. "Еколого- географiчнi фактори мiнливостi кiлькiсних i якiсних ознак рослин пшеницi яроï та створення на цiй основi сортiв пшеницi озимоï" (ННЦ "Институт земледелия" УААН, 2009 г.).
[2] См. напр. диссертацию д.б.н. О.А. Никифорова "Особенности прохождения вегетирующими растениями начальных этапов развития" (ЛСХИ, Ленинград, 1974 г.). В работе изучалось влияния на яровизационный этап разных режимов света, температуры, долготы дня.
[3] См. напр. Cairns J., Overbaiigh J., Miller S. "The origin of mutants"// "Nature", 1988, v. 335, pp. 142 – 145.
[4] См. напр. Стил Э., Линдли Р., Бландэн Р. "Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция", М., 2002 г.
[5] Liu Yongsheng "Lysenko's contribution to the biology and his tragedy" (Rivista di Biologia// Biology Forum, 97, 2004, pp. 483-498).
[6] Levins R., Levontin R. "The dialectical biologist", 1985, p. 191.
[7] Дж. Холдейн "Учёный уходит из жизни"// "За рубежом", 1964 г., №52, стр. 27.
[8] Бербанк Л. "Жатва жизни", М., 1939 г., стр. 112.
[9] Ламарк Ж.-Б. "Избранные произведения в двух томах", т. 1, 1955 г., стр. 335.
[10] Дарвин Ч. "Происхождение видов путём естественного отбора", 1991 г., стр. 28.
[11] цит. по "О положении в биологической науке. Стенографический отчёт сессии ВАСХНИЛ", М., 1948 г.
[12] "Генетика", Большая Советская Энциклопедия, 2 изд., 1952 г., т.10. Далее в ссылках – "Генетика".
[13] Лысенко Т.Д. "Агробиология", 1952 г., стр. 413. Далее "Агробиология".
[14] Доклад в сельскохозяйственном институте 20 декабря 1969 г., на сессии Совета Украинского общества генетиков и селекционеров. Архив РАН, ф.1525, оп.1, д.194.
[15] "Спорные вопросы генетики и селекции", М., 1937 г., стр. 346.
[16] "Агробиология", стр. 295
[17] Под "мистикой" здесь имеется в виду положение о "неизменной и бессмертной" зародышевой плазме, которого в начале XX в. придерживались вейсманисты.
[18] "О положении в биологической науке. Стенографический отчёт сессии ВАСХНИЛ", М., 1948 г. Здесь и далее цитаты по http://lib.ru/DIALEKTIKA/washniil.txt; "Агробиология", стр. 552.
[19] Levins R., Levontin R. "The dialectical biologist", 1985, p. 178.
[20] "Агробиология", стр. 414; "Генетика".
[21] "Спорные вопросы…", стр. 266.
[22] "Спорные вопросы …", стр. 346.
[23] "О положении …"; "Агробиология", стр. 576.
Радиация (γ-излучение и другие виды радиоактивного воздействия) не являлась условием жизни живых организмов; не воспринималась и не перерабатывалась ("ассимилировалась – диссимилировалась", в терминах Лысенко) ими, в процессе жизнедеятельности, в те или иные функции организма – в отличие от пищи, солнечного света,... Поэтому вполне можно было считать, что генетический отклик организма на радиоактивное воздействие будет неопределённым- стохастическим. Такой же вывод можно сделать было бы сделать и для других аналогичных воздействий – химических мутагенов и пр. Если бы какой-то вид радиоактивного воздействия представлял собой для тех или иных видов живых существ условие жизни то, вполне вероятно, что постоянные изменения такого воздействия приводили бы к тем или иным направленным ("адекватным") изменениям в их строении, в т.ч. в генетической структуре.
[24] цит. по Жданов Ю. "Во мгле противоречий"//"Вопросы философии", 1993 г., №7.
[25] "Спорные вопросы …", стр. 265.
[26] "О положении …". Г. Бабаджанян – директор Института генетики АН Армении.
[27] Лукьяненко П. "О методах селекции пшениц"//"Агробиология", 1965 г., №2, с. 170
[28] "О положении …"; "Агробиология", стр. 579.
[29] Дарвин Ч. "Собрание сочинений", т. VII, стр. 288, цит. по Глущенко И. "Вегетативная гибридизация", М., 1948 г., стр. 30.
[30] Утверждение, что любой признак можно передать при вегетативной гибридизации, не требовалось Т.Д. Лысенко для обоснования основных положений мичуринской биологии. Вероятно, он высказал его потому, что имел дело лишь с небольшим набором признаков у растений – цвет плодов, их вкус, форма листьев, …
[31] "Сейчас в генетике развивается имеющий важнейшее значение раздел, посвященный влиянию прививок, и, более того, даже доказан переход этого влияния на потомство" (Н. Дубинин, цит. по "Под знаменем марксизма", 1939 г., №11, стр. 195).
[32] см. И. Глущенко, цит. соч., стр. 226.
[33] Эти эксперименты проводились под руководством Г. Штуббе, который, похоже, специализировался на "опровержении" положений Т.Д. Лысенко (очевидно, по просьбе коллег из СССР). Так, по утверждениям вейсманистов, он якобы ставил опыты и с подзимними посевами яровой пшеницы, и также, разумеется, нашёл преобразование её в озимую делом невозможным. В качестве забавного парадокса можно отметить тот факт, что несколько позже "невозможным" сортом озимой пшеницы Мироновская 808 (полученным В.И. Ремесло преобразованием из яровой) было засеяно до 40% площадей озимой пшеницы в ГДР, а автор этого сорта в 1975 г. был удостоен Национальной премии ГДР I степени!
[34] И. Синото – генетик, председатель Японского генетического общества. В 1958 г. вице-президент X Международного конгресса генетиков (Монреаль).
[35] Лысенко Т.Д. "К вопросу о взаимоотношениях биологии с химией и физикой"// ""Агробиология", №4, 1959 г., стр. 485 - 488.
[36] Т.Д. Лысенко, лекция в Одесском университете 7 апреля 1956 г.
[37] Лысенко Т.Д. "О наследственности и изменчивости", М., 1944 г., стр. 26-27.
[38] Лысенко Т.Д. "Теоретическое обоснование гнездового способа посева лесозащитных полос"// "Лес и степь", №4, 1949 г., стр. 23; "Агробиология", стр. 588.
[39] Лысенко Т.Д. "Агробиология", 1952 г., стр. 486.
[40] Лысенко Т.Д. "О превращении яровой пшеницы в озимую". Архив РАН, ф.1521, оп.1, д.21; "Агробиология", стр. 718 - 720.
[41] Жданов Ю. "Во мгле противоречий" // "Вопросы философии" №7, 1993 г.
[42] Алтухов Ю.П. "Генетические процессы в популяциях", М., 2003 г., стр. 282.
[43] там же, стр. 236.
[44] Жданов Ю. "Во мгле противоречий" // "Вопросы философии" №7, 1993 г.
[45] В данном случае правильнее было бы говорить не об "эволюции" (смысл слова – "развёртывание") а об "управлении природой живых организмов".
[46] Согласно вейсманисту Г. Мёллеру, представления о случайности и нецелесообразности (ненаправленности) изменений в наследственности являются центральными для всякого "материалистического, лишённого телеологии, толкования эволюции" ("Спорные вопросы генетики и селекции", М., 1937 г., стр. 130).
[47] Данилевский Н.Я. "Дарвинизм…", т.1, ч.1, стр. 23.
[48] "Случайный новый признак может испортить сложный механизм, но ожидать, что он его усовершенствует было бы в высокой степени неблагоразумно. … Вероятие станет равным почти нулю, если мы вспомним, что недостаточно случайного изменения одного признака: полезное изменение, например, в сетчатке, должно быть связано с изменениями во всем аппарате: одновременно должны измениться в полезном направлении не только ряд других частей глаза, но и соответственные центры мозга" (Берг Л.С. "Номогенез", П., 1922 г., стр. 24).
[49] Жуковский П. "Дарвинизм в кривом зеркале"// "Селекция и семеноводство", 1946 г., №1-2, стр. 79.
[50] Сукачёв В.Н. "О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях"// "Ботанический журнал", 1953 г., т. 38, №1., стр. 64.
[51] Иванов Н.Д. "О новом учении Т.Д. Лысенко о виде"// "Ботанический журнал", 1952 г., т. 37, №6, стр. 841.
[52] Турбин Н.В. "Дарвинизм и новое учение о виде"// "Ботанический журнал", 1952 г., т. 37, №6, стр. 799.
[53] А некоторые, как ни странно, в наши дни всё ещё задаются вопросом: "кто же написал четыре миллиона доносов (в сталинское время)?"
[54] См. напр. Назаров В.И. "Эволюция не по Дарвину. Смена эволюционной модели", М., 2007 г.
[55] Алтухов Ю.П. "Генетические процессы в популяциях", М., 2003 г., стр. 282.
[56] Цит. по Вертьянов С.Ю. "Общая биология" (под редакцией Ю.П. Алтухова), Свято-Троицкая Сергиева лавра, 2006 г., стр. 198.
См. также Алтухов Ю.П. "Генетические процессы…", стр. 368-369.